孢粉学

palynology

孢粉学是研究植物的孢子、花粉(简称孢粉)的形态、分类及其在各个领域中应用的一门科学。孢粉学可以分为两个领域，现代孢粉学及古孢粉学。英国加的夫大学的海德和威廉斯于1945年最先创用孢粉学一词。

　　孢粉学研究的基础部分为植物学的一部分，主要为孢粉的形态、分类及生理、生化等方面。其应用部分则各有侧重，古孢粉学或称地质孢粉学主要为地层对比、寻找有关矿产，尤其是煤和石油以及其他陆相沉积矿产服务。还应用于古生态、古环境、古地理、古气候学的研究。

　　考古孢粉学可以为考古学家对古遗址的研究提供气候、植被等方面的情况。农业孢粉学用于土壤、养蜂、动物粪便等方面的分析，以解决土壤形成环境，蜜源植物的来源及寻找食草动物、食虫动物间食物链的组成及其相互关系以及虫媒花的媒介等。医学孢粉学用来寻找某些致病孢粉及其治疗和在法医学中作为寻找罪犯、判定犯罪现场等的线索，以至作为判罪的重要证据。食物孢粉学是近来才兴起的，人们可以通过对孢粉的成分的研究或研究对其有机质壁的破碎方法等，为人类食品提供重要的微量元素及有机化合物的补充等。

　　花粉有一层由孢粉素组成的外壁，它是一种复杂的碳、氢、氧化合物，它能耐酸、碱，极难氧化，在高温下也难溶解，因此可以保存成化石。孢粉粒的直径一般在10～200微米之间，体轻，有些还具有气囊，可以分布到较大范围。如松、云杉、椴等花粉均可飘飞1000多公里。这就使得孢粉化石可以在较大范围内用于地层对比和古植被、古气候分析判断等。

　　不过在孢粉的研究方法中也存在一定的困难，如对现代孢粉研究得不够(仅约几万种，为现代植物20多万种的1/3至1/4)。化石孢粉的分类则更困难。小而易飘飞，各种植物孢粉产量不一，大小各异、飘飞远近不同，降落速度也不一样，对于正确恢复某一特定植物群的面貌有一定困难。

孢粉学的发展简史

　　孢粉学的发展是与显微镜的发明密切相关的。17世纪就有格鲁和马尔皮基对

花粉进行过观察。此后直到19世纪末，学者们主要致力于对孢粉进行形态及结构方面的观察和描述，直到19世纪30年代人们才开始注意化石孢粉的研究。德国埃伦贝格最早涉及孢粉化石，而有关孢粉化石的第一篇论文是瑞士地质学家弗吕赫提出的。

　　拉格尔海姆在1905～1908年的着作中首先对孢粉化石属种的百分含进行统计。1916年瑞典学者波斯特在学术会议上宣读了题为“瑞典南部泥炭沼泽沉积的森林花粉”的论文。除了计算孢粉百分含量之外，他创制了孢粉谱和不同植物花粉的代表符号。1923年格拉西莫夫发表了有关孢粉化石的文章，同年狄森和斯塔乌德描述了上石炭期的孢子。

　　1935年美国学者沃德豪斯在研究一种因花粉过敏而引起的鼻腔炎症(枯草热病)而找出许多致病的花粉，出版了专着。1937年马尔科夫首先用孢粉学方法解决列宁格勒地区第四纪地层问题。同年格里丘克发明了重液浮选孢粉的方法，解决了从岩石中提取孢粉的难题。

　　在孢粉分类方面有易卜拉汉、娜乌莫娃、肖夫、威尔逊和本扦尔等先后对化石孢粉的人为分类进行研究，并提出不同方案。同一时期埃尔特曼于1943年首先出版了《花粉分析入门》一书，同时他对孢粉形态学作了大量工作。苏联学者波克罗夫斯卡娅等集体合着的《花粉分析》和美国楚迪等合着的《孢粉学概论》，总结前人工作，全面介绍了孢粉学的理论、方法和在各个领域的应用，至今仍是较好的入门参考书。

孢粉学的研究内容

孢子及花粉的形态

　　孢子是隐花植物单细胞配子体；花粉是显花植物的雄形配子体，由两个和两个以上的细胞组成，它们是由母细胞经过减数分裂而产生的。各类植物产生的孢子及花粉的形态构造各不相同。

　　花粉多为两侧或辐射对称的球体，外边包一较硬的花粉壁，称为外壁。在化石状态中也只有外壁能保存下来，外壁分为两层，外壁外层及外壁内层，外层又可分为覆盖层，柱状层和底层。外壁上具萌发孔是外壁变薄的区域，花粉萌发时花粉管即由此处伸出，不同植物花粉的萌发孔形状与数量不尽相同，长形的称为沟，短的称为孔，它的数目可以从一个至多个，也有无萌发孔的花粉，如樟科植物。外壁外层常具不同的雕纹，如颗粒状、刺状、疣状、网状、条纹状等。

　　孢子的外部常常被以一层薄柔的周壁，在化石状态中很易脱落，孢子的外壁无结构，因而在光学显微镜下孢壁显得致密、坚实。孢子的萌发孔为呈“Y”型的三裂缝或呈“I”型的单裂缝，以此区别于花粉。

　　孢粉成熟时，孢子的近极面沿射线裂开，花粉粒远极面上形成萌发孔。不同孢粉的萌发器官的数目、位置、特征各不相同，是鉴定及分类的重要特征。

　　裸子植物有具气囊的花粉(松型)、有具单沟的船形花粉(苏铁型)、具乳头突起的球形粉(杉型)、不具明显萌发器官的球形粉(柏型)和橄榄形粉(麻黄型)被子植物花粉类型多，也更为复杂。首先，二粒以上花粉粒集合在一起的称复合花粉，其中有二合、四合和多合花粉(4～16个花粉组合而成)，许多花粉集合成块状的叫花粉块。只具有一个单细胞花粉粒的叫单体花粉。可按其萌发孔及萌发沟的多少、大小、分布位置等分为许多类型。

　　由于孢子与花粉只是植物体繁殖器官的一部分。保存在孢子囊或花药内的叫原位孢粉，它们可以援用植物体的分类和命名。一些化石孢粉由于多呈单粒孢粉形式存在，各分散孢粉，只能作为器官属或形态属进行分类，因为有一些不同植物其孢粉形态可能极为相似，而同一属植物却可产生不同的孢粉，再者一些已绝灭植物产生的孢粉至今也已完全绝迹。因此孢粉化石的分类与命名常常是多种分类系统并存，意见不一成为孢粉研究中的重要问题之一。

化石孢粉

　　在前寒武纪已经出现了孔型化石，但直至泥盆纪，化石孢子在地层中才丰富起来，原始的裸蕨化石花粉少量出现在泥盆纪，到早石炭世以后花粉大量出现。最早的可靠的被子植物花粉为单沟型的，出现于早白垩世的巴列姆期，到晚白垩世方成为孢粉组合中的主要成分。

　　化石花粉的研究工作要求特殊的采样、分离、统计计算及解释等一系列技术方法。

　　孢粉样品可以采自天然剖面或钻孔岩心，重要的是采样要严格，避免上下层位及现代花粉的污染，天然剖面要除去风化的表面，采集应自下而上，岩心要去掉表层以免泥浆及其他污染。

　　要从采集的沉积物中将孢粉提取出来，要经过物理和化学的方法处理，去掉矿物质及孢粉以外的其他有机物，使花粉富集起来。

　　富集后的孢粉保存于酒精，叔丁醇、硅油或甘油等介质中。制片时取其一滴置于载玻片上加以硅油、甘油胶、中性树胶等折光率高的介质，覆以盖玻片即可以观察。

　　孢粉的观察通常在放大400～1000倍的光学显微镜下进行，也可将孢粉作超薄切片；用透射电镜研究外壁的结构，用扫描电镜研究孢粉表面纹饰及萌发孔的结构。

　　晚新生代孢粉的鉴定是通过与现代植物孢粉薄片的对比而完成的，近年来一些实验室建立现代与化石花粉形态数据库，用计算机来检索，使孢粉的鉴定工作更加快速、准确。

　　晚新生代以前的孢粉中有许多是绝灭类型，因此不能与现代植物孢粉直接对比，而常采用器官属和形态属这种半人为或人为的命名方法。

　　孢粉鉴定完成后，还需要统计各类孢粉的数量并

计算它们相互间的数量关系。每个样品所需统计的孢粉数量与研究目的有关，一般从150粒至上千粒不等。

发展历史

　　孢粉学的发展是与显微镜的发明相关的。17世纪就有N.格鲁(1682)和M.马尔皮基(1687)对花粉进行过观察。此后直到19世纪末，诸多学者主要致力于对现代孢粉进行形态及结构方面的观察和描述，主要有J.E.普尔基涅（又译浦肯野）、R.布朗、H.von莫尔、C.J.弗里切、H.菲舍尔等。在19世纪30年代人们才开始注

　　油菜花粉

　　意化石孢粉的研究。德国C.G.埃伦贝格(1838)最早涉及孢粉化石，而有关孢粉化石的第一篇论文是瑞士

　　地质学家弗吕赫提出的。

　　20世纪前半，对孢粉形态学的研究深入。G.拉格尔海姆在1905～1908年的着作中首先对孢粉化石属种的百分含量进行统计。1916年瑞典学者L.von波斯特在学术会议上宣读了题为“瑞典南部泥炭沼泽沉积的森林花粉”的论文。除了计算孢粉百分含量之外，他创制了孢粉谱和不同植物花粉的代表符号。1923年格拉西莫夫发表了有关孢粉化石的文章，同年狄森和斯塔乌德描述了上石炭统的孢子。1935年美国学者R.沃德豪斯在研究一种因花粉过敏而引起的鼻腔炎症(枯草热病)而找出许多致病的花粉，出版了专着。1937年K.K.马尔科夫首先用孢粉学方法解决列宁格勒地区第四纪地层

问题。同年В．N．格里丘克发明了重液浮选孢粉的方法，解决了从岩石中提取孢粉的难题。在孢粉分类方面有A.易卜拉汉(1933)、C.H.娜乌莫娃(1937)、J.M.肖夫、L.R.威尔逊和R.本托尔（1944）以及R.波托尼和G.O.W.克伦普(1954,1955～1956)等先后对化石孢粉的人为分类进行研究,并提出不同方案。同一时期G.埃尔特曼于1943年首先出版了《花粉分析入门》一书，同时他对孢粉形态学作了大量工作。作为这一时期的结束,可以苏联学者M．П．波克罗夫斯卡娅等集体合着的《花粉分析》（科学出版社，1956中译本）和美国R.H.楚迪等合着的《孢粉学概论》（R.H.楚迪和R.A.斯科特，1969）总结前人工作，全面介绍了孢粉学的理论、方法和在各个领域的应用，至今仍是较好的入门参考书。

应用

　　孢粉统计的结果通常是绘成花粉图式来加以表达，即把各类花粉类型的百分比或浓度沉积率在一个地层序列或时间序列中表示出来。近年来计算及绘图工作都可以用电子计算机完成。

　　为了便于花粉资料的解释，一般将花粉谱划分为若干个花粉带，划带的主要原则是一个带内的花粉谱应有一定的相似性，带内花粉谱之间的差别应小于带之间的差别。花粉带的划分可以凭直观，也可以用多元分析的方法，常用的有聚类分析、主成分分析等。

确定沉积年代，进行地层对比

　　花粉分析的结果可以用于确定沉积年代，进行地层对比。由于植物界由低级到高级的不可逆转的变化，每一个地质时代都有着这一进化线上特定的植物群，由此就可以进行判断。

推断气候

　　花粉分析还可以用来推断沉积时期的古气候、古地理及应用于古生态古群落的研究等。这是采用“将今论古”的思想，使用这个方法的前提是假定同类植物在地质历史时期的生态要求大体与现代一致，因而不能用于太老的地层，一般用于新生代，特别是第四纪。

石油钻探

　　在石油钻探中，大型化石不仅难以找到，而且易被粉碎。这时，